引言 丰富多样的植物物候现象

说起植物物候现象，可能人们并不十分了解。其实，这些现象是众所周知的常见自然现象。每年的春游和秋游便主要是追逐着植物物候现象而展开的，最为著名的是日本的赏樱活动，而北京地区的桃花节、红叶节、樱桃采摘节等也体现了植物物候现象对人们生活的影响。

物候知识是中国土生土长的一门学问，在古代，较早的物候现象记载见于《诗经》。例如，在《豳风·七月》篇里有“四月秀葽，五月鸣蜩。八月其获，十月陨箨”，其含义是：“四月里远志把子结，五月里知了叫不歇 [1]。八月里收获农作物，十月里草木始落叶。”这里的远志结子、知了鸣叫和草木凋落是动物和植物的物候现象，而农作物收获则是人类季节性农业生产活动方面的物候现象，它们都具有以年为周期重复出现的特点。据此，我们把季节性和年周期性发生的各种植物生长和发育阶段，即物候期的表象，称为植物物候现象。各种植物物候现象丰富多彩，形态与色彩各异，它们的发生时间蕴含着自然环境变化的丰富信息，成为自然景观动态的直观、敏感且综合的指示器和自然景观时序与周期的节律钟。杨柳绿、桃花开、枫叶红等植物物候现象的发生时间不仅反映了当前的光照、温度和水分状态，而且反映了过去一段时间内各种环境条件的累积 [2]。落叶乔木和灌木的主要物候期及其形态特征如下 [3]：

芽开始膨大期是落叶乔灌木的芽经历冬季休眠后复苏并开始生长发育的标志，其主要形态特征是花芽或叶芽的鳞片开始分离，在芽的顶部或侧面出现浅色的线形或角形的新鲜痕迹。比较典型的新痕可见于山桃、杏、元宝槭、紫丁香、蒙椴等落叶乔灌木的芽上。有些植物芽的结构比较特殊，芽膨大的形态特征也就不同，早春榆树的芽膨大通常是以花芽的鳞片边缘拉出白色绒毛为标准；玉兰花芽膨大是当具有绒毛的外鳞片从顶部或侧面开裂露出嫩黄色的芽之时；刺槐叶芽膨大表现为叶痕突起，出现“人”字形裂口之时；槐叶芽膨大是当黑褐色带绒毛的隐闭芽开始露出之时；枣叶芽膨大表现为小枝顶端出现棕黄色绒毛之时；栾树叶芽膨大是从芽中露出黄色绒毛之时；木槿叶芽膨大是芽表面突起出现白绿色的毛刺之时；银杏叶芽膨大是当芽明显鼓胀并在顶端出现绿色之时；旱柳和绦柳的花芽只有一层鳞片，其芽膨大以冬芽因充水鼓胀翘起而与其着生的枝条之间形成一个明显的角度为标准。

芽开放期是落叶乔灌木的芽显著生长发育的标志，其主要形态特征是花芽或叶芽顶端开裂，开始露出新鲜的花萼或花序尖（花芽）和小叶尖（叶芽），比较典型的芽开放可见于山桃、杏、榆叶梅、连翘、旱柳、毛白杨、紫丁香、榆树、刺槐、枣等。

展叶始期是植物营养生长及叶片光合作用开始的标志。落叶乔灌木的展叶始期是当观测的植株上出现第一批完全平展的小叶之时，展叶的数量一般少于叶芽总数的5%。针叶树如油松、白皮松、华山松、华北落叶松、雪松等的展叶始期是当嫩绿的新针叶刚刚伸出叶鞘1～2毫米之时，而侧柏和圆柏的展叶始期则是在老的针叶顶端出现新鲜的绿色并开始延长之时。

展叶盛期是植物营养生长及叶片光合作用开始进入旺盛阶段的标志。落叶乔灌木的展叶盛期是当观测的植株上有50%的枝条出现小叶完全平展之时，针叶树如油松、白皮松、华山松、华北落叶松、雪松等则以新针叶长度达到老针叶长度的1/2为准。

花序或花蕾出现期是植物生殖生长开始的标志。春季开花的落叶乔灌木，其花芽大多在前一年夏季便已经形成，缓慢生长至初冬进入休眠期，在第二年春季随着温度的升高和日长（光周期）的延长，当花芽开裂露出整个花蕾（如迎春花、山桃、玉兰等）或完整花序（如毛白杨、榆树、紫丁香等）时便进入了花序或花蕾出现期。夏季开花的落叶乔灌木的花芽通常在当年春季形成，其花序或花蕾出现期也是当花芽开裂露出整个花蕾（如山楂、柿树、木槿等）或完整花序（如珍珠梅、紫薇、合欢等）之时。

开花始期是植物传粉和受粉有效时期开始的标志。落叶乔灌木的开花始期是指观测的植株上第一批单生花（如迎春花、山桃、玉兰等）的花瓣完全开放或花序（如紫丁香、紫藤、刺槐等）上第一批小花的花瓣完全开放之时，开花的数量一般少于花芽或花序总数的5%。对于散粉植物如榆树、毛白杨、旱柳、油松、圆柏等而言，第一批雄花序或雄球花开始散出花粉之时即为开花始期，而雌花序或雌球花的开花始期通常不易被准确观测到。

开花盛期是植物传粉和受粉旺盛时期开始的标志。随着花蕾的逐渐开放和雄花序或雄球花花粉的飞散，当观测的植株上有50%的花蕾展开花瓣或50%的雄花序（雄球花）散出花粉时即为开花盛期。此时正是观花植物最佳的观赏期，也是花粉浓度和致敏花粉危害最为严重的时期。

开花末期是植物传粉和受粉有效时期结束的标志。每朵花的开放都有一定的期限，当观测的植株上95%以上的花朵凋落残败或95%以上的雄花序（雄球花）终止散粉时，便进入了开花末期。值得注意的是，夏季开花的落叶乔灌木如珍珠梅、木槿、紫薇、美国凌霄、合欢、槐等的花期一般较长，往往由若干次花潮组成，每次花潮都有相应的开花始期、盛期和末期，其中第一次花潮的开花始期、盛期和末期比较容易准确记录，而其后花潮的次数和每次花潮开花始期、盛期和末期的出现时间，具有显著的年际间和植株间差异，往往不易准确记录，但最后一次花潮的开花末期却易于准确记录，通常被视为整个花期的开花末期。

果实或种子成熟期和脱落期是植物生殖生长结束的标志。成熟期指观测的植株上有50%的果皮或种子变为成熟的颜色之时，如榆钱的白黄色、杏的橙黄色、金银忍冬的鲜红色、紫丁香的褐色、鼠李的黑紫色、平枝栒子和水栒子的深红色等。当观测的植株上第一批（小于5%）果实或种子开始脱落时便是脱落开始期，及至95%以上的果实或种子脱落时则是脱落末期，如榆钱的散落、柿子的坠落、各种杨树和柳树雌株的飞絮、松柏果实开裂后的种子脱落等。

叶变色期和落叶期是落叶乔灌木营养生长及叶片光合作用衰减和结束的标志。随着秋季光周期的缩短和温度的降低，当观测的植株上出现第一批（小于5%）完全变为秋色的叶片时即为叶开始变色期。在叶开始变色的同时，一些落叶乔灌木的叶片就开始自然飘落，当观测的植株上出现第一批（小于5%）落叶时即为开始落叶期。因为许多落叶乔灌木秋叶数量的增加快于落叶数量的增加，所以当观测的植株上所有叶片变为秋色时即为叶全部变色期，比较典型的树种有银杏、元宝槭、鸡爪槭、黄栌、白蜡树、栾树、水杉、玉兰、火炬树、蒙椴、杂种鹅掌楸、枫杨、一球悬铃木、平枝栒子、美国凌霄等。当观测植株上95%以上的叶子脱落时即为落叶末期，至此，以年为周期的落叶植物整个生长发育过程便告结束。值得指出的是，一些常绿针叶树种如油松、华山松、侧柏等也具有明显的秋季叶变色期和落叶期，变色针叶的数量甚至可以达到针叶总量的30%～40%，因此，也可以记录其叶开始变色期和开始落叶期。当所有变色针叶脱落后，它们又重新显露出常绿的本色。