前言

和现在很多年轻人以为是天经地义的规划人生的经历不同，我的职业生涯一直是“被选择”的。作为“文化大革命”之后1977年首次高考的参与者，我没有被自己报考的理工科学校录取(说法之一是因为“政审”)，却被当时安徽农学院的一位招生老师因好奇档案袋上我的名字而选中。当我得知自己被农学院录取时，特别失望——因为在高中阶段，我很受老师们的赏识，文科、理科的老师都说我可以去选择他们认为的好专业，我也认为我可以根据国家需要而选择任何专业，可是从来没有想过这些“专业”中应该还包括我名字中的“农”。其实，不只是没有考虑到学农，我连生物和有机化学都没有考虑过。原因很简单： 在一次有机化学课上，老师说淀粉是一种分子。我问老师，淀粉分子的分子量是多大。老师说，大分子的分子量是不确定的。我当时在心里非常鄙夷地嘀咕，连分子量都搞不清楚，怎么配叫“分子”？研究这种“分子”的学科怎么配叫“科学”? ——当时“科学”在我的心目中都是精确的、可用数学公式描述的、可以预测结果的。可是40多年后回顾自己的生活经历，我由衷地感谢当时那位招生老师。如果不是他的选择，我恐怕此生将与生物学研究的经历失之交臂。如果是那样的话，我恐怕将永远没有机会真正地理解自身、理解自己所生活的这个世界——因为说到底，人是生物！

在我的职业生涯中，身边的绝大多数同事对待他们的工作都是非常职业化的。虽然他们以各种不同的生物或者生命分子为研究对象，但是极少有人有兴趣讨论“生命是什么”这样抽象的问题。大家都很忙。忙着写项目申请，指导学生实验，写论文发表，参加各种会议以让别人了解自己的工作，参加各种聚会寻求获得资助的机会以便有更多的经费做更大的实验、发高影响因子的论文……很多人在他们不同的职业发展阶段，以能发多少文章、获得多少经费、能否按部就班地戴上各种“帽子”、获得什么奖项来评估自己事业的成败。讨论“生命是什么”这类问题对大多数同事而言，都是闲人聊的闲话。大家没有时间浪费在这样没有用的闲事上。这种氛围下，对于学生而言，生命科学专业是一个介乎文科和理科之间的专业——要动手做实验，这像理科(高考也归理科)；可是没有如同物理那样严格的推理系统，所有的知识都要靠背——本科生的学习大部分也的确可以靠考试前的刷夜背书来得到好的GPA(绩点)，这被大家认为是文科的秘诀(文科生其实并不认同这种标签) 。

在我个人成长过程中，或许是因为家庭和时代的原因，上大学时，常常会问老师“为什么”。对那些说不出“为什么”的课程，如栽培育种课，老师就是告诉大家怎么做；一问为什么，就说是“生物学本性”，可是什么是“生物学本性”呢？老师答不上来，我也就对这样的课没有兴趣。最后，只有一门由焦德茂老师主讲的“植物生理学”课程让我感到是讲道理的课。我对这门课的喜欢，让我在本科学习期间读了当时能买到的各种新引进的国外植物生理学教材，毕业后，又选择植物生理方向去读了研究生，最后走上了植物研究的职业道路。大概是因为这样的个性，当我看到我的同事们专注于项目申请、实验和论文；学生们背诵各种概念和反应、在实验台前忙忙碌碌地做实验时，我总想，难道生物学就该是这样一个“鸡零狗碎”的大拼盘，甚至如很多人常常以过来人身份挂在嘴上的“生物学规律永远有例外”？如果生物学没有规律，为什么有那么多内在的联系？如果生物学没有规律，我们这些人都在研究什么？如果生物学没有规律，她配被视为一门“科学”吗？我这种做了一辈子植物生物学研究的人还配自己小时候崇敬的“科学家”这样一个称号吗？

有人会说，现代生物学的逻辑体系不是很清楚吗？达尔文的演化理论和基于DNA双螺旋的中心法则，不是得到了汗牛充栋的证据支持，并因此在描述地球生物圈中生命之树及其由来方面形成了标准答案吗？从遥感卫星到原子力显微镜，从基因测序、蛋白质结构解析到各种大数据分析，生命科学不是成了21世纪汇聚数理化各个学科精英的前沿科学，要取代物理科学在20世纪之前在科学领域中的地位了吗？为什么还要对生物学有没有内在规律提出疑问呢？

我的同行朋友们有时在聊天中会自我调侃，说现在的教授是“有知识没文化”。这里的“没文化”主要是说无暇去了解诗词歌赋、琴棋书画这些传统社会文人雅士挂在嘴边的东西。但“知识”呢？其实大家绝大部分的时间是在读杂志上发表的最新文献。很多教授除了在做学生时浮光掠影地读过一些历史上具有重要影响力的学者的著作之外，很少会重读一些令当今生物学概念框架得以构建的经典著作，更不要说对其中的论述进行反思了。我其实也是读书很少的人。之前做研究生时读过一些，1994年回国主持实验室之后就很少读了。直到2006年结识芝加哥大学龙漫远教授和2008年结识我们学院的陶乐天教授之后，才在这两位学识渊博的学者的影响下，开始重拾学生时代每天抽十几二十分钟时间读书的习惯(读研究生时是在晚上睡觉前，现在是早晨起床后)。

在我思考性别问题时，漫远送我一本他曾经读过的Ronald Fisher的代表性著作The Ge-netic Theorem of Nature Selection。我认真地读了该书的一部分。我注意到，Fisher在书中仔细分析了达尔文理论中“演化”和“自然选择”两个概念的关系。我们学生物的人从读书时开始，就耳濡目染地以为“演化”就是“自然选择”的过程。可是，作为在达尔文儿子直接帮助下成长起来的Fisher，在他著作的开篇就评价说，“自然选择”不是演化( Natural selection is not e-volution) 。他认为，在孟德尔发现遗传因子分布的统计规律之后，达尔文提出的融合遗传理论就不再成立。而建立在融合遗传理论基础上的有关性状变化的生理机制、突变的控制机制、影响演化方向力量的逻辑前提也就不复存在。在达尔文的演化理论中，只有“自然选择”仍然具有生命力。可是，他发现，在过去的演化研究中，只是将“自然选择”作为抽象的演化动力来讨论，而几乎从未将“自然选择”作为一个具体的科学问题来研究。他因此在孟德尔发现遗传因子的前提下，把遗传因子作为“自然选择”中被选择的演化要素(evolutionary agency)来进行系统的研究。对前辈的尊敬并不等同于盲从。他对“自然选择”和“演化”这两个概念之间关系的质疑，以及对遗传变异在代际及居群中的分布方式的分析，让他成为拯救达尔文演化理论的“现代综合演化论( modern synthesis) ”的奠基者之一。而“现代综合演化论”为把达尔文的演化思想和源于孟德尔的遗传因子、盛于摩尔根的染色体、成于沃森与克里克的DNA双螺旋模型的基因理论进行整合提供了可能性。这使得现代演化论的研究对象，从达尔文时代的个体性状，转而成为基因的变异、创新与分布。可是基因就代表了“生命”吗？可以说“生命是基因”、基因的规律就是生命的规律吗？

2019年夏天，我读了一本由John Brockman编辑、出版于2016年的名为Life: The Lead-ing Edge of Evolutionary Biology, Genetics, Anthropology, and Environmental Science的书。该书是一本访谈集。访谈对象是当今最著名的生物学家。我读此书是希望了解在这些权威的眼中，“生命”是什么。给我留下非常深刻的印象是，虽然有人，如Robert Shapiro，提出一些不同的看法，但整本书反映出来的大家对生命的解读，都是以“基因”为中心的。 《自私的基因》作者Richard Dawkins更是直言不讳地主张基因中心论。可是问题在于，基因是从哪里来的呢？一瓶DNA摆在那里，能被看作是“生命”吗？Craig Venter说，他把一个细菌的DNA放到另外一个细菌中，那个DNA受体细菌就具备了供体细菌的特征而不再具备本来的特征。他把这个结果作为支持基因中心论的证据。按照中心法则，的确是DNA在指导蛋白质的合成，可是DNA自身的合成又非蛋白质不可。那么DNA和蛋白质之间的关系最初是怎么构建起来的呢？最初让DNA指导蛋白质合成的环境是什么？到哪里能找到类似Venter的受体细菌那样的解读DNA信息“工场”呢？如果没有这个在基因中心论的表述中语焉不详可实际上是不可或缺的“工场”，那瓶DNA可以被看作是“活”的吗？可以与“生命”画等号吗？通读此书，没有找到我希望的答案。但我感觉到在很多人宣扬地球生命来自外太空的观点的背后可能有一个说不出口的动机，即为自己无法解释地球上DNA的来源找台阶下，把这个难题推给谁也说不清楚的外太空。这么多顶级的生物学家在“生命是什么”这个问题上都没有给出有说服力的回答，连对象都还没有清楚的定义，还说什么规律？

Edge是一个网站。 John Brockman是一名编辑。有人可能会认为他编辑的小册子虽然访谈对象都是著名专家，但算不上“学术”著作，不足为凭。可是我的另外一些经历，却让我觉得，Life一书中的主流观点所引发的问题和质疑，可能并不是凭空臆想。

在这些经历中，首先要提到的，是我1998年入职北京大学(以下简称“北大” )两年后，应刚回国不久的樊启昶教授的邀请，参加他开设的“发育生物学”课程。传统的发育生物学基本上只讲动物发育。但樊老师认为，发育作为多细胞生物的一种生命现象，不仅在动物上出现，在植物上也出现。两类多细胞生物的形态建成策略如此不同，其中有哪些相似的、哪些不同的特点，为什么，都是值得探索的。把植物发育和动物发育放在一起教给学生，应该可以帮助他们拓宽视野，激发探索的热情。和樊老师一起上课，不知道学生从中学到多少，我的探索激情真是被他给激发了。樊老师对生命现象有他独特的思考。我在参加他《发育生物学原理》一书的编著时，和他有很多讨论。其中给我印象最深的，是一次他提到，动植物形态建成策略的区别，在于它们营养方式的不同，动物是异养而植物是自养。我的专业学习过程中涉及的都是生理过程、基因表达等等，第一次听到对动植物形态建成策略差别那么复杂的问题，居然可以这么“简单粗暴”地解释，当时的感觉是震撼的。但是反过来想，可不就是这样吗？在他的影响下，进一步了解了动物发育的特点之后，又加上2005年受中国科学院植物研究所孔宏智研究员邀请参加了一个植物演化的研讨会，我开始思考一些过去从来没有想过的问题： 为什么多细胞生物的发育都是单向的？生命的演化是一个自发过程吗？如果是自发过程，是不是应该服从热力学第二定律呢？虽然薛定谔用“负熵”来解释生命系统的自组织过程看似符合热力学第二定律，产生负熵的自组织生物结构都能被看作是“活”的吗？Prigogine曾经认为他所提出的耗散结构理论可以解释包括生命系统在内的复杂系统的自组织机制，很多人也都认为耗散结构理论解决了生命系统复杂性的问题。可是如果是那样的话，如同台风这样的自组织复杂系统都可以被看作是“活”的生命系统吗？在负熵和耗散结构的概念框架中，生命系统和非生命系统的边界在哪里呢？而且在这语境中，基因在什么地方？

北大的好处是综合性。我当时特别希望能从蛋白质结构上来推进我们实验室的研究，就向生命学院的同事，做蛋白质结构研究的苏晓东教授求助。他为了帮助我了解蛋白质结构的研究，请我参加他的学生的答辩。后来，因为一些机缘巧合，我于2003年参加了由当时还在加州大学旧金山分校的汤超、物理学院欧阳颀、化学学院来鲁华三位教授组织，包括了基于数理化背景而研究生物问题的多位国内外教授的“理论生物学中心”的活动。汤超讲述的他曾经通过蛋白质折叠计算来预测肽段序列可能性的工作，给我留下了非常深刻的印象。这个工作是根据氨基酸的属性预测哪些氨基酸的排列顺序可以形成稳定而可折叠的肽链。在他们的计算中，完全无须考虑DNA的存在。换句话说，一段多肽的氨基酸序列是由其能态决定，不依赖于中心法则中所说的作为模板的DNA！更为神奇的是，在他们通过计算预测可以有效折叠而稳定存在的多肽中，除了一条之外，在数据库中都找得到相应的记录。于是，他和来鲁华教授合作，根据那条没有在数据库找到记录、但预测可以稳定存在的多肽序列进行了合成。结果证明这个预测的多肽果然可以稳定地存在。根据这些“道听途说”的知识，我形成了一个想法，即如果碳骨架组分所形成的复合体的能态比这些组分单独存在时低，那么根据热力学第二定律，组分会沿自由能下降的梯度，自发形成复合体。而如果此时复合体形成是靠分子间力(氢键等分子间弱相互作用)，而且如果环境输入能量的扰动，恰好可以打破分子间力，复合体不就解体成为组分，“合成”和“分解”，即最初的“代谢”，不就自发地形成了吗？这不就是最初的“活”吗？考虑到依赖于分子间力所形成的复合体是一种特殊的结构，我把这个过程称为“结构换能量” 。我猜，“结构换能量”应该是“活”的过程背后的规律。

我能查到的有关这个“结构换能量”想法的最早文字记录是在2007年。之后虽然我自己觉得很有道理，也会在上课时常常和学生提到这个想法，但一直感到这还不足以作为一种科学假说，还要再看看。于是在之后和不同人的交流中，就特别关注大家的工作对我所说的“结构换能量”有哪些是支持的，哪些是不支持的。其中，在差不多10年时间中参加苏晓东教授实验室的博士生答辩，让我确信，有功能的蛋白结构的形成中，分子间力扮演决定性的作用。在北京大学理论生物学中心(后来改名为定量生物学中心)的学术活动中我发现，物理学家、化学家们所谈论的生命现象，也都是各种结构和能量的关系。这也让我愈发感到我的“结构换能量”的想法不至于是无稽之谈。我也曾经和这些朋友们聊过这个想法，可大多数人都不置可否。或许是问题太抽象了？还是自己的“结构换能量”的想法不值一提？

2013年，应漫远之邀，我去芝加哥做了一个月的访问。在那段时间，常常和漫远海阔天空地聊天。他的渊博的学识让我由衷仰慕，而举重若轻、幽默风趣的个性又让我非常喜欢。他从不以自己是新基因的发现者并因此成为该领域的国际引领者自矜，不断和喜欢探讨未知世界的人，包括他的学生平等地交流。在我离开芝加哥时，他送我他喜欢的 Francois Jacob的两本书，The Logic of Life和The Status Within。 Jacob因提出操纵子模型而成为诺贝尔奖得主我是知道的。但之前，我更多地因“文化大革命”期间的大批判而了解和他一起得诺贝尔奖的Monod和其《偶然性与必然性》一书。对Jacob有兴趣最初还是从已故的顾孝诚老师那里。有一次聊天中，她提到，Jacob曾经在Science杂志上发表过一篇文章，说演化是一个类似补锅匠的修修补补的过程。什么东西顺手就用什么。我觉得这是一个非常智慧的想法。拿到漫远送我的书，回国第一件事就是通读The Logic of Life。读完全书，我发现其结语的标题Integron一词不认识。字典中也查不到。我根据他在结语中所讨论的内容和他与他的同事提出“操纵子”——operon——一词的造字原则，推测这个词应该是用integrate的前6个字母加“ on”而造出来的。因此可以被翻译为“整合子”，表示因相互作用而存在的现象。在这个结语中所描述的很多现象，包括它们的形成过程，和我说的“结构换能量”过程有很多相似之处。读完这本书，我在2014年初产生了一个冲动，即动手尝试以“结构换能量”为基本原理，重建生命之树自发形成的演化过程。结果发现，从前细胞到细胞再到人类智能，不同形式的生命系统存在方式与演化创新好像的确可以从“结构换能量”原理出发来给出统一的解释。

2014年5月，汤超邀请他的中国科学技术大学校友，现在复旦大学的陈平教授到定量中心来讲他怎么用复杂系统理论解释人类社会的经济现象。陈平在中国科学技术大学本科毕业后，在“文革”期间到基层工作。改革开放后曾参与1978年全国科技大会的组织服务工作，之后去美国。自1981年起，师从当时已经从比利时移民美国的Prigogine从事复杂系统的研究。从读博士到成为同事，直至2002年，历时21年。他讲的经济我是听不懂的。但他师从Prigogine的经历，让我感到是不是可以请他听我讲讲“结构换能量”，看看他有什么评论和建议。出乎我的预料之外，他对我的想法大加赞赏，鼓励我一定要把它写出来发表。我告诉他说，我觉得要把一个想法变成学术性的论文，要么得有实验证据，要么得有数学表述。“结构换能量”我没法做实验，而我的数学很差，也没有能力去写一个数学表述。他说，数学很简单，你可以把你的想法写给我，我给你试试。虽然他回复旦之后，一直忙于其他事情而没有帮我写数学表述，但他的鼓励却给了我把这件事情向前推进的动力。

陈平的鼓励让我决定找懂生物的数学家，看看能不能得到他们的帮助。又得感谢北大。当时在哈佛大学任教的谢晓亮应北大之邀，在北大组织了一个生物影像中心( BIOPIC)，招募了一批年轻有为的数理化和生物学家，尝试用新的方法来开展新的生物学研究。苏晓东教授因为其物理学和生物学的双重背景而被选做BIOPIC的常务副主任。由于晓东是生科院很少的几位喜欢和我聊生命起源和生命本质的朋友之一，我就和他谈了我的想法。他建议说可以和在BIOPIC兼职的北大国际数学中心的葛颢聊聊。从晓东处我得知，葛颢在北大数学系获得学士和博士学位后，在美国西雅图的华盛顿大学钱紘教授那里做博士后，从事物理、化学、生物过程的随机数学模型的研究。对复杂生物过程的数学描述和解析有很高的造诣。通过他的介绍，我和葛颢聊了“结构换能量”的想法以及希望能把这个想法做一个数学描述的需求。很快，葛颢告诉我，可以做，并且很快给出了几个数学公式。这实在让我喜出望外！有了数学描述，“结构换能量”的想法就有了“科学假说”的样子了。于是，我就和葛颢一起，把我们能够想到的，写了一篇论文的初稿。为了核实我们在文章中提到的，在“复合体”基础上是不是有可能自发形成共价键，我还特地请教了当时同在定量生物学中心的化学学院的刘志荣教授。他告诉我很多催化剂的反应机制，就是纳米表面降低共价键形成所需要克服的势垒。这给了我很大的信心。到2014年底，初稿写成了。我也把我们的想法在定量中心的例行午餐会上向大家做了报告。欧阳颀表示，没想到一个做生物研究的，会提出这么抽象的问题。可是，也有老师提出，“结构换能量”过程在很多化学反应中都可以观察到，怎么可以说是一个“活”的过程呢？大家的反应，让我觉得我们的文章要发表，恐怕需要更多的思考。

新的一个机会又来了。 2015年暑假，定量中心邀请葛颢的博士后导师，西雅图华盛顿大学的钱紘教授来给学生上课。钱紘的经历非常独特： 本科是北大的天体物理专业，博士是圣路易斯华盛顿大学的生物化学专业(他的导师Elliot Elson后来成为美国科学院院士) 。之后做了两轮博士后，一轮在俄勒冈大学跟随美国最早做蛋白质结构研究的学者之一，美国科学院院士John Schellman做蛋白质折叠的机制研究；另一轮是在加州理工学院跟随另外一位美国科学院院士John Hopfield做计算生物学。现在是华盛顿大学应用数学系的讲座教授，从学历上横跨数理化生四大学科。周围的朋友谈起他都表示出一种崇敬之情。我之前听过一次钱紘的讲座，半懂不懂。和葛颢合作之后，对他们的语言有了更多的了解。我想，去听听他的课或许能懂得更多一些。一天的课听下来，感觉他的思路与我和葛颢在写的文章有很多相似之处。于是约他来我办公室专门谈了一下。他对我和葛颢在写的文章表示出兴趣。于是，又约葛颢来一起讨论了一下文章的具体内容。他当时就提出了我们原来没有注意到的一个特点，即复合体的形成过程和解体过程从能量的形式上是两个属性不同的过程，因此，“结构换能量”的过程，本质上是一个不可逆的循环过程。我觉得他提出的观点非常重要。于是征求他的意见，看他能否加入我们，一起来写这篇文章。钱紘是一个很严谨的人。他当时没有给我确切的回复，只是答应回去看看我们的稿子。看来这个稿子对他还是有吸引力。他回到美国之后，就在电子邮件中不断地问我，有没有读过这个人的书、那个人的文章。天哪，这些都是我从来没有接触和了解过的人和观点！在之后的一年中，我一直在加班加点地完成钱紘给我布置的“家庭作业”——读各种不同的文献。这个过程大大地开拓了我的视野，开始了解那些关心生命本质和生命起源问题的物理学家、化学家们是怎么看待和解释这些问题的——当然，也领教了钱紘的学识渊博！在钱紘和我就相关文章和书的交流过程中，他在2016年开始正式加入有关“结构换能量”文章的写作。文章的前言部分的逻辑框架——从物理、化学、实验生物学等不同方面对生命本质及其起源问题的研究的回顾，包括后面讨论中的主要内容，都是按照他的意见来构建的。经过两年的努力，这篇文章终于以Structure for energy cycle: A unique status of the second law of thermodynamics for living sys-tems为题，发表在《中国科学(英文版) 》 ( Science China Life Science) 。

在合作完成了“结构换能量循环”的论文之外，还有一件事情让我深得钱紘的教益。2016年我在我的同事与好朋友李沉简教授(当时任我们学院分管本科教学的副院长)的激将法下，在暑假学期开设了一门另类的生物学通选课——生命的逻辑。课后学生的反响不错，但要求把学时从24(1. 5学分)增加到32(2学分)。可是如果增加8个学时，我的课件该怎么调整呢？考虑到我从漫远和钱紘那里得到了那么多教益，我想，何不借此机会，让同学们也能面对面地感受大师的风采？于是我向沉简提出申请，请他资助两位来我的课堂上进行特邀讲座。这个申请得到了他的慷慨支持。于是从2017年开始，在这个课上增加了钱紘和龙漫远的特邀讲座。在2017年钱紘来上课的期间，我们聊天时他提出了一个问题： 如果说数学的原点概念是“数”，物理的原点概念是“质点”，化学的原点概念是“分子”，生物学的原点概念是什么？在听到他的问题之前，我从来没有想过这个问题，也从来没有听到、看到任何其他的人提到类似的问题。我想，恐怕也只有像他这样学历横跨四大学科的“数理化生物学家”有能力和资格来问这样的问题。他的看法是，能不能用“个体( individual) ” 。可是我觉得这个概念在传统生物学中的内涵与他想表达的意思差别太大；而且英文中individual的含义是“不可再分的”，这与我们讨论的结构换能量循环中作为节点的复合体的自发形成和扰动解体的可分可合的动态特点不匹配。我当时没有想到更好的词来表达他所希望提出的生物学原点概念。反复思考(我这个人比较愚钝)之后，在另外一个时间告诉钱紘，我认为前面提到的Jacob造的词“整合子”可能是作为生物学原点概念的最佳选择。根据我们对结构换能量循环的论述，这个循环是“活”与“非活”之间的第一条界线，而这个循环是由异质组分所形成的复合体根据“结构换能量”原理而自发形成/扰动解体的动态循环，非常符合Jacob提出integron一词所希望表达的含义——尽管他在造这个词时所用的例子都是更为复杂的生命现象。因此，整合子之于生物学，应该可以相比于数之于数学、质点之于物理、分子之于化学，成为一个原点概念。有关这个问题，我和钱紘仍然在探讨的过程中。

我有勇气在2016年开设“生命的逻辑”的课程，其中还有一个重要的背景，即从龙漫远那里了解到，他可以用实验和计算的方法解决一个新基因如何整合到原有的基因网络中，引起新的功能的发生。而且，他的有关人类新基因的研究，让我相信人类演化本质上也服从生命系统演化的一般规律。但在第一次上课的过程中，我并没有涉及基因网络的内容。因为尽管我在自己实验室对雄蕊早期发育过程的分子水平描述的研究中，相信，而且后来也的确发现基因表达网络在发挥重要的作用。可是，基因网络有哪些特点？人们该怎么去研究它？我其实并不了解。 2016年底，从漫远的一次来访，我知道Barabasi的Linked一书对网络科学有很好的介绍。于是，赶快找来这本书，如获至宝！终于可以大致搞明白其中的基本脉络。这对于我梳理生命系统的演化过程有非常重要的帮助。

尽管如此，我对于自己基于“结构换能量”原理而构建的生命系统演化过程中，不可回避的中心法则应该在什么位置上其实并不清楚。又是一个意料之外的机缘，让我终于解决了这个问题。这还得感谢钱紘与龙漫远。因为他俩的关系，我认识了敖平。敖平是钱紘的好朋友与合作者。而敖平作为一个转向以生命系统为研究对象的物理学家，近年对演化感兴趣。 2018年3月，漫远和在丹麦哥本哈根大学的张国捷等人一起在深圳组织了第一届亚洲演化大会，敖平应邀参会，并在会上做了他的演化动力学的报告。我没有想到，他作为一个物理学家，还真的深入研究过Ronald Fisher的The Genetic Theorem of Nature Selection。而且他对Fisher非常崇拜！我是因漫远邀请去讲“植物发育单位”的概念框架演化而参会。在会上我和敖平相识并发现有很多共同语言。会后还一直有电子邮件联系交流彼此对感兴趣问题的看法。 2018年底，他发来一个邮件，说他在西雅图的书店中发现一本新书，是宇宙生物学家写的有关生物的书，很有趣。这本书的书名是The Equations of Life。恰好我想看看除了我们在结构换能量循环中提到的几个公式、敖平的演化动力学公式，以及钱紘和他的朋友们的那些对我来说完全是天书的随机方程之外，还有哪些人对用简单的数学形式来描述生命过程有独到之处。于是我赶快让在英国出差的儿子帮我买回这本书，2019年春节期间就开始看。这的确是一本值得一读的书(已经被我列在给学生推荐的参考书中)。虽然我没有从中找到我所希望的公式，但作者作为宇宙生物学家的完全不同的视角，让我对两件事茅塞顿开：一是搞清楚了长期困扰我的Barabasi网络科学中生物网络“节点”的物理意义，二是终于为中心法则在我所梳理的以整合子为中心的生命系统演化过程中找到了一个合理的位置。

正是因为有了上述的那么多经历，我才敢在前面提出对基因中心论的质疑。我发现，我们其实可以把现有信息加以梳理和整合，重构出更加合理——即更少循环论证(比如说先有鸡还是先有蛋)、更少自相矛盾(比如纠结病毒算不算有生命)、更少主观推测(比如说生命的宇宙起源)的对于生命本质、起源及其演化历程的解释——即我在“生命的逻辑”课程中介绍的“整合子生命观”。考虑到课程是作为一门通选课，面对各个专业的本科生，虽然讲授的内容都是有根有据的，但构建方式却与主流的生物学教科书相去甚远。从学生学习方便的角度，我觉得如果有一本比较完整的参考书，应该可以为大家提供有益的帮助。另外，近年在一些不同场合的演讲中，我也会介绍我对生命本质的新的理解。为了减少大家误传的可能，写一本书来规范一下自己观点的表述，也不失为一个减少麻烦的方式。但是，我毕竟目前还有其他日常的研究工作要处理。加上其他一些始料不及的原因，信息收集方面变得耗时费力。综合考虑，本书将以概论的形式，把重要的节点概念和它们之间的逻辑关系先构建起来。今后如果有机会，再对这个框架加以充实，为大家提供更加方便的阅读体验。

除了上面提到的朋友之外，本书能够进入写作阶段，还要特别感谢过去七年(2016—2022)选修“生命的逻辑”课程的同学们。没有他们选这门课，我也就无从检验我所构建的概念框架有哪些缺陷和不足——没有检验对象也就无所谓改进。同学们对课程的积极反馈，鼓励我最终决定把讲课内容撰写成书！尤其要感谢2020年选课的同学对本书部分章节所提出的意见和建议¹。另外，我还要感谢生命科学学院的丁明孝老师。他曾经告诉我，说他一直希望开设一门不同于现在流行的普通生物学的通选课。我告诉他我在准备这门课并希望听听他的意见和建议之后，他不仅给了我非常大的鼓励，而且还为我课件的准备提出了非常有价值的建议。此外，他还把这门课的内容推荐给中国科学院遗传发育所的杨琳博士。从她那里，我得到了大量热情的反馈。这也给我很大的鼓励，特别感谢！要感谢生命科学学院的罗静初老师。在2017年，他从头到尾旁听了全部课程，而且还在同学讨论环节给了很多有意义的点评。要感谢苏晓东。在第一次开设“生命的逻辑”课程时，他好几次抽时间来听课，并给出很多建议。在书稿的写作过程中，我在生命科学学院的同事秦咏梅教授对书稿提出了非常重要的修改意见；我在北大实验室的前成员，现在生命科学学院任职的彭宜本博士、在中国人民大学附中任教的李峰博士都为我的书稿提出过非常有价值的建议；我的大学同学，在安徽省宣城地区农业管理机构工作到退休的王世发也对我的文稿给出了热情的鼓励。在此一并表示由衷的感谢。

需要特别说明的是，我对生命的本质、起源与演化的思考虽然不可或缺地得益于上面提到和很多没有提到的同事和朋友的启发、激励、鼓励和帮助，没有与他们的交往，我不可能学到那么多东西，思考那么多问题，但是我在“生命的逻辑”课程中所讲授的“整合子生命观”未必都能得到他们的认同与支持。这门课程所介绍的概念框架如果能得到这些朋友的认同，哪怕是其中的一些节点，都是我的无上荣耀。但无论是选课的同学还是本书的读者，如果对课程或者本书中的内容有任何质疑，或者发现课程或者本书中有任何错误，都由我承担全部的责任。与我在上面提到的这些朋友和同事无关。

“生命的逻辑”课程和本书的基本脉络是这样的： 第一章 引言： 理解生命现象的11个时间节点，先简单地介绍人类是怎么观察自己所生存其中的自然的。在人类自然观中有哪些变和不变的要素；所谓的“科学”认知与其他的认知方式有哪些异同；我们在认知过程中如何区分现象、对现象的描述、解释和基于解释的演绎。我们所讨论的“生命”现象的时空尺度在一个什么范围之中。第二章 探索的历程： 人类生命观是如何构建的？是在生科院2019届杨舒雅同学的建议下增加的。她在听课后认为，对于没有经过系统生命科学教育的人来说，告诉大家目前人类对生命现象所了解的主要内容和观念体系，能让大家在了解我在课上所提出的新的逻辑体系时有一个比较与对接。在这一章中，主要是简单地回顾一下现代生物学的由来与当下的概念框架。希望所有学过中学生物课的人都可以大致了解目前大学生物学都在讲点什么。

第三章 什么叫“活”——一个基于既存生命知识的理想实验： 结构换能量循环，则是从对“什么是生命”这个问题的答案的追寻出发，提出什么是“活”的问题，并引出结构换能量循环这个理想实验及其数学论证。结构换能量循环是“活”区分于“非活”的第一条边界，结构换能量循环是最初的、具有吸引子属性的整合子。虽然“活”即结构换能量循环还不足以被看作是生命系统，但没有“活”就没有生命系统的形成。 “活”是整个整合子生命观的起点。第四章 什么叫“演化”——源自基于IMFBC结构自/异催化的共价键自发形成，主要解释生命大分子为什么都是碳骨架、为什么主要都是链式形式、为什么形成生命大分子不可或缺的共价键会在结构换能量循环节点的复合体( IMFBC)基础上自发形成，以及为什么生物离不开水。在这里，演化一词的内涵不同于传统生物学中大家所熟悉的从个体到细胞到基因频率的变化，而是指基于IMFBC的自/异催化形成共价键之后，所衍生出新的整合子的组分及其相互作用，包括整合子之间关联的复杂性的增加。由此引出生命系统的第一种基本属性——正反馈自组织。并由此提出生命=“活”+“演化”(达尔文迭代)的公式。第五章什么叫“环境”——环境因子是“活”的结构换能量循环不可或缺的构成要素，主要提出了一个不同于目前生物学主流的观点，即环境因子是生命系统的构成要素。传统的“生物—环境”二元化的观念，是亚里士多德时代基于感官认知解释生命现象时遗留下来的误读。

第六章 前细胞生命系统Ⅰ：以酶为节点的生命大分子互作的双组分系统，主要提出了一个从生命大分子相互作用²的双组分系统的角度看酶反应的视角。通过这种视角转换，一方面可以很好地解释酶促反应的基本特点，另一方面也揭示了之前提到的共价键自发形成机制与酶促反应之间遵循的共同原理。由此引出生命系统的第二种基本属性——先协同后分工。第七章 前细胞生命系统Ⅱ：从随机发生到模板拷贝——多肽序列如何被记录到核酸序列中？在介绍中心法则来龙去脉的同时，从整合子属性的角度，对中心法则以及基因的起源及其功能提出了与众不同的解释。论证了基因中心论存在的逻辑缺陷。第八章 前细胞生命系统Ⅲ：生命大分子网络的形成与演化，从非酶生命大分子功能的由来开始，通过介绍Barabasi的网络理论中最基本的概念及其内在逻辑，推理出生命大分子网络的两种存在形式，并引出生命系统的第三种基本属性——复杂换稳健。

第九章 细胞化生命系统Ⅰ：世界上第一个细胞的形成与可迭代整合子的全新形式，主要介绍了细胞的概念，以及整合子生命观对细胞起源及其本质的解释，提出了细胞是一个被网络组分包被的生命大分子动态网络单元的观点。同时，引出了生命系统进入细胞化阶段之后出现的新的属性——动态网络单元化。第十章 细胞化生命系统Ⅱ：整合子视角下的细胞行为，主要介绍了细胞生长、分裂、分化、死亡等基本细胞行为，并为这些行为提供了整合子生命观的解释。第十一章 细胞化生命系统Ⅲ： 真核细胞与有性生殖周期( SRC)，除了大致介绍真核生物的基本特点之外，主要探讨了真核细胞起源的可能机制。在这里提出，与原核细胞的生存主体是单个细胞不同，真核细胞的生存主体是细胞集合。在作为生命大分子网络动态单元的单个细胞与作为生存主体的细胞集合之间，由有性生殖周期作为纽带而彼此关联。“两个主体与一个纽带”是真核细胞区别于原核细胞的特殊属性。只有从这个角度，才能有效地澄清在主流生物学观念体系中的很多模棱两可甚至彼此矛盾的说辞。在这里，提出了生命系统进入真核细胞阶段之后出现的、之前形式所没有的全新属性——自变应变。

第十二章 超细胞生命系统Ⅰ： 越界的整合，先是回顾了之前章节中涉及的整合子的一些基本特征，然后介绍了多细胞生物自发形成的可能机制。把多细胞真核生物的形成看作是整合子应对相关要素变化的结果，不仅可以理解多细胞真核生物各种特点的起因，也可以在复杂多样的多细胞真核生物特点的背后，发现生命系统一以贯之的共同规律。第十三章超细胞生命系统Ⅱ： 多细胞结构的实体构建——同样的对象、不同的解读，采用了一种不同于传统生物学教科书的模式，没有对纷繁复杂的多细胞真核生物的特点进行具体的描述——因为这样的教科书随处可见，而是从“整合子”运行的核心过程出发，对多细胞真核生物的形态结构及其“功能”的发生做出概括性的梳理。同时，还把不同的生物类群放到整个地球生物圈的食物网络体系中作为一个整体进行考察。第十四章 超细胞生命系统Ⅲ： 形态建成中策略的多样性与原理的同一性，对多细胞真核生物的共有属性进行进一步的归纳和分析。主要包括多细胞结构的程序性构建、多细胞结构形成之后稳健性维持、多细胞结构之间的互作等。

第十五章 整合子生命观： 生命系统是一个不同层级整合子迭代而成的倒圆锥状网络，是在前面介绍的知识和分析基础上，对整合子生命观要点的概述。之后的第十六章 结语：生命的逻辑——寻找第三极的漫漫修远之路前的曙光？提出什么叫“第三极”、为什么说是曙光？相信读完整本书之后，每个人都会有自己的思考。书末，与大家现在读到的超乎寻常的长篇前言相对，有一个简短的后记。

鉴于这些年我自己的读书经验，在有关参考文献的处理上，我选择了给出一些引发新思考的文献，而不是对书中涉及的知识点给出面面俱到的文献——毕竟，本书所涉及的绝大部分具体的生物学知识，都是在主流生物学教材中可以找到的。本书与主流教材之间的区别，主要在于对这些知识点本身内涵，以及不同知识点之间的关联方式的解释不同。著名的英国植物学家F.O.Bower在他以个人经历为基础撰写的关于英国1875—1935年间植物科学发展史的著作中曾经提到，科学进步并没有一成不变的定式。有时，新发现会带来进步；有时，对已知现象的重新整合也能带来进步。本书更多的是对已知现象的重新整合。希望大家在阅读时不会因为参考文献的不足而出现理解的困难。

最后，还要感谢北京大学出版社的郑月娥编辑以及王斯宇编辑。我和郑老师的联系缘于我2003年在北大出版社出版的《植物发育生物学》 。有朋友问还能不能买到这本书，我就和出版社联系。郑老师告诉我说这本书第二次印刷后早就售罄了。我在和她介绍了我为这本书的第二版做的长时间准备之后，和她提到《生命的逻辑》这本书的写作。她表示很有兴趣，希望能看看已经完成的书稿。在我将书稿发给她之后，她非常热情地希望我能将此书放到北大出版社出版。从我个人倾向而言，我觉得自己在北大工作二十多年受益无穷，好像找不出有什么可以为北大增光添彩的事情。或许把自己在北大工作的心得放到北大出版社出版，可以聊补我对北大增光添彩不足的遗憾吧。

1 2020年本书大部分章节写成初稿。我将初稿发给2020级选课同学，请他们提出修改意见。这些同学是(按姓名的汉语拼音字母顺序排列)： 柴笑寒、陈乐宁、陈一丹、陈奕亮、付锐、胡一飞、黄旭安、吉祥瑞、晋宗毓、李蔚霆、李卓然、栾奕男、马康淇、钱柏言、沈可、田鹭、温一搏、杨成昊、杨烯、禹凯耀、张竞成、张天逸、张蔚、张雨桐、朱晗宇。在此一并感谢！还要感谢生命科学学院2021级本科生陈琦子同学。她不仅在整理同学反馈意见上提供了非常大的帮助，而且对课程内容提出了非常积极和建设性的反馈。

2 在本书中，为方便起见，部分生命大分子间的相互作用将简写为“互作”。